u U modernoj poljoprivredi imamo puno toga na kocki.Proizvoditi kvalitetnu hranu, smanjiti gubitke i to na način koji poštuje okoliš i zdravlje ljudi, a istovremeno promiče prirodna prilagodba na sušuProblem je što su tradicionalni kemijski alati sve ograničeniji, stvaraju otpornost kod patogena i, štoviše, ne odgovaraju novim zahtjevima održivosti.
U ovom kontekstu, Prirodni elicitori postali su jedna od velikih prednosti upravljati štetnicima, bolestima i stresom bez prevelikog oslanjanja na sintetske pesticide. Umjesto izravnog ubijanja patogena, ovi spojevi "treniraju" biljku, aktivirajući njezin obrambeni sustav i pripremajući je da bolje reagira na gljivice, bakterije, viruse, insekte ili abiotske čimbenike poput suše, hladnoće ili slanosti.
Što su prirodni elicitori i zašto su toliko zanimljivi?
Kada govorimo o elicitorima, mislimo na molekule sposobne pokrenuti unutarnju obranu biljakaMogu se dobiti iz biljnih ekstrakata, gljiva, bakterija, staničnih stijenki, sekundarnih metabolita, fitohormona ili čak anorganskih spojeva i fizičkih podražaja. Nisu konvencionalna gnojiva ili fungicidi, iako neki postoje. prirodni fungicidi zaposleni u sjemenovodima i ekološkom upravljanju.
U slučajevima kada djeluju kao posrednici u prepoznavanju biljnih patogenaVežu se za specifične receptore na plazmatskoj membrani i odatle pokreću signalnu kaskadu koja utječe na ekspresiju stotina gena povezanih s obranom. Rezultat je stanje „imunološke uzbune“ koje se često proteže i nakon početne točke primjene.
Prema svom podrijetlu, elicitori se obično klasificiraju u endogeni i egzogeniEndogeni spojevi su fragmenti ili molekule nastale unutar same biljke, poput fragmenata stanične stijenke koji se oslobađaju nakon oštećenja ili stresa. Egzogeni spojevi potječu od patogena (fragmenti gljivica, bakterija, virusa), korisnih mikroorganizama, botaničkih ekstrakata ili kemijskih tvari primijenjenih izvana.
Drugi često korišteni kriterij je njegova priroda: biotički i abiotički elicitoriBiotički čimbenici uključuju složene ugljikohidrate u staničnim stijenkama, oligosaharide, proteine, enzime i masne kiseline poput arahidonske kiseline. Abiotički čimbenici obuhvaćaju metalne soli, UV zračenje, niske temperature, anorganske spojeve poput natrijevog silikata i plinove poput ozona i CO₂.2 pa čak i fizički tretmani poput topline ili pulsirajuće svjetlosti.
Važno je da, nakon djelovanja elicitora, biljka uđe u stanje Stečena sistemska otpornost (SAR) ili inducirana sistemska otpornost (ISR)U tom stanju, obrambeni mehanizmi su aktivirani ili "unaprijed napunjeni", tako da kada stigne stvarni patogen, odgovor je brži, intenzivniji i učinkovitiji, čak i u organima koji nisu bili izravno tretirani.
Kako funkcionira inducirani imunitet: SAR, ISR i ključni hormonski putevi
Obrane biljaka organizirane su u dvije glavne razine: preformirane (konstitutivne) obrane i inducirane obraneUnaprijed formirane su one fizičke i kemijske barijere koje već dolaze "standardno": voštana kutikula, debljina epiderme, trihomi, sastav kutikule, karakteristike puči i lenticela ili prisutnost tvari poput terpena, alkaloida, fenola ili saponina.
Inducirane obrane aktiviraju se tek kada biljka otkrije napad ili stresni podražaj. U tom trenutku, tzv. preosjetljiva reakcija (HR), lokalizirana stanična smrt na mjestu infekcije, uzrokovana brzim promjenama u protoku iona, fosforilacijama/defosforilacijama i snažnom proizvodnjom reaktivnih kisikovih vrsta (ROS) poput H2O2 i superoksidni radikal, uz povećanje dušikovog oksida (NO).
Ova reakcija ograničava napredovanje patogena i popraćena je sintezom Fitoaleksini i drugi obrambeni metabolitiTo uključuje fenole, lignin, tanine, flavonoide, glukozinolate, glukanaze, hitinaze, lektine, terpene, alkaloide i saponine, između ostalog. U biljkama otpornim na insekte nakupljaju se i spojevi koji ometaju rast i plodnost štetnika.
Elicitori koriste upravo ovaj sustav: Simuliraju prisutnost napada bez da patogen zapravo uzrokuje štetu.Na taj način biljka unaprijed aktivira svoje obrambene mehanizme i smanjuje svoju buduću ranjivost. Stoga se preporučuje da se indukcijski tretman primijeni prije dolaska patogena i da se nakon toga postupi u skladu s tim. Savjeti za izbjegavanje napada štetočinane kada je bolest već potpuno uznapredovala.
Fitohormoni igraju temeljnu ulogu u cijelom ovom procesu. Dva najproučavanija puta su oni salicilna kiselina (SA) i jasmonska kiselina (JA)Njima se pridružuju etilen i, u situacijama abiotičkog stresa, abscisinska kiselina (ABA). AS je usko povezan sa SAR-om, posebno protiv biotrofnih patogena; AJ i etilen su više povezani s obranom od nekrotrofnih patogena i biljojeda.
Ravnoteža između oba puta je ključna: Prekomjerna AS signalizacija može učiniti biljku osjetljivijom na insekteIako prekomjerna aktivacija AJ može smanjiti otpornost na određene patogene i penalizirati rast, jer se resursi preusmjeravaju na obranu, a ne na proizvodnju biomase.
Zato su komercijalni proizvodi nove generacije, posebno oni prirodnog podrijetla, formulirani tako da moduliraju AS, AJ i etilenske puteve na uravnotežen načintražeći globalnu zaštitu bez ometanja snage ili produktivnosti usjeva.
Složenost upotrebe elicitora: doza, smjesa i okruženje
Korištenje elicitora nije tako jednostavno kao nanošenje kontaktnog fungicida i zaboravljanje na njega. Da bi ispravno djelovali, bitne su određene mjere opreza. ispravno prilagodite dozu i vrijeme primjenePreniske doze možda neće dovoljno aktivirati obranu, a previsoke doze mogu uzrokovati nesrazmjeran odgovor koji ugrožava rast ili uzrokuje fitotoksičnost.
Također moramo uzeti u obzir njihovo kompatibilnost s drugim proizvodima u programu upravljanjaNeki elicitori mogu izgubiti učinkovitost ako se pomiješaju s određenim pesticidima ili gnojivima ili obrnuto, mogu ometati djelovanje drugih tretmana. Provjera etiketa, provođenje preliminarnih testova i traženje tehničkog savjeta ključni su za izbjegavajte štetnike na biljkama i maksimizirati učinkovitost.
Las Uvjeti okoline u vrijeme tretmana imaju značajan utjecajTemperatura, relativna vlažnost, sunčevo zračenje i status vode u usjevu utječu na apsorpciju, translokaciju i fiziološki odgovor. Isti proizvod može dati izvrsne rezultate u jednom kontekstu, a osrednje rezultate u drugom ako se te varijable ne uzmu u obzir.
Praćenje je jednako važno. Idealno bi bilo da korištenje elicitora bude popraćeno dobrim praćenjem. vizualni nadzor i, gdje je to moguće, laboratorijska analiza provjeriti promjene u obrambenim metabolitima, antioksidativnim enzimima ili parametrima kvalitete. To olakšava prilagodbu doze, učestalosti i kombinacije s drugim praksama upravljanja.
Važno je zapamtiti da elicitori nisu čarobni štapić: U situacijama intenzivnog stresa ili neadekvatnog upravljanja, prirodna obrana opadaPrekomjerna upotreba sintetičkih agrokemikalija, nagle promjene temperature i vlažnosti, ekstremno zračenje ili jaka suša mogu preopteretiti kapacitet biljnog imunološkog sustava i smanjiti učinkovitost bilo koje strategije indukcije otpornosti.
Prirodni elicitori prije i poslije žetve: poboljšanje kvalitete i očuvanje
Osim izravne kontrole bolesti tijekom ciklusa usjeva, elicitori su se pokazali vrlo zanimljivim alatima za povećati sadržaj fitokemijskih spojeva i poboljšati očuvanje nakon berbeBrojne znanstvene studije ispitale su njegov učinak i pri primjeni na polju i izravno na već ubranim plodovima.
Kod trešnje, na primjer, upotreba prije berbe oksalna kiselina (OA) u sortama kao što su 'Sweet Heart' i 'Sweet Late'Primijenjen u različitim koncentracijama (0,5, 1 i 2 mM) u ključnim trenucima razvoja ploda (otvrdnjavanje koštice, početak promjene boje i početak zrenja), AO je povećao veličinu, volumen i težinu trešanja, kao i poboljšao boju i čvrstoću, pri čemu je 2 mM bila najučinkovitija doza.
Ova vrsta liječenja također je rezultirala povećan sadržaj bioaktivnih spojeva i antioksidativni potencijal U vrijeme berbe, plod ima više razine antocijanina, flavonoida i derivata klorogene kiseline. Mnogi od ovih spojeva izravno su povezani s vizualnom privlačnošću ploda i zdravstvenim prednostima za potrošača.
U šljivama sorti kao što su 'Black Splendor' i 'Royal Rosa', oksalna kiselina i drugi prirodni elicitori kao što su metil jasmonat (JaMe), salicilna kiselina (AS), acetilsalicilna kiselina (AAS) i metil salicilat (SaMe) Također su pokazali vrlo pozitivne rezultate. Primjenjivali su se u različitim fazama razvoja i u različitim koncentracijama, nakon čega je odabrana najučinkovitija za analizu kvalitete i fitokemijske analize.
Ove studije su uočile povećana proizvodnja i poboljšani parametri kvalitete (težina, čvrstoća, boja, topljive tvari i ukupna kiselost) i prilikom berbe i nakon dugog razdoblja hladnog skladištenja. Osim toga, održane su više razine ukupnih fenola, antocijanina, karotenoida i askorbinske kiseline, uz veću aktivnost antioksidativnih enzima poput peroksidaze (POX), katalaze (CAT) i askorbat peroksidaze (APX).
Kod artičoka je primjena AO i JaMe prije žetve kod sorte 'Blanca de Tudela' imala slične učinke: veći postotak prvoklasnih glavaPovećana ukupna antioksidativna aktivnost i veći sadržaj hidroksicinaminskih kiselina i luteolina uočeni su i pri berbi i tijekom hladnog skladištenja. Specifičan spoj, luteolin 7-O-glukuronid 3-O-glukozid, čak je prvi put identificiran u artičokama.
Metil jasmonat je, posebno, pokazao zanimljivo ponašanje: Najniže koncentracije (0,5 mM) pomogle su usporiti zrenje i gubitak težine U obradi šljiva nakon berbe, doze od 2 mM smanjile su proizvodnju etilena i disanje, dok su doze od 2 mM ubrzale proces zrenja. To pokazuje da doza utječe ne samo na intenzitet obrambenog odgovora već i na fiziologiju zrenja.
Tretmani prije berbe s AS, AAS i SaMe na stablima šljiva također su poboljšali kvalitetu: veća čvrstoća, veća težina i veća koncentracija organskih kiselina i šećerakao i fenole i antocijanine (kao što su cijanidin 3-O-glukozid i cijanidin 3-O-rutinozid) i karotenoide. Tijekom skladištenja, ovo tretirano voće bolje je zadržalo svoju boju, kiselost i bioaktivne spojeve.
Elicitori nakon žetve za smanjenje gubitaka i kemijskog otpada
Jedna od glavnih briga danas je ta Gotovo polovica svjetske proizvodnje voća i povrća gubi se nakon berbe.Gljive su glavni uzrok ovih gubitaka. Sintetički fungicidi tradicionalno su se koristili za suzbijanje bolesti tijekom skladištenja, ali prekomjerna upotreba ovih proizvoda dovodi do otpornosti, ostataka u hrani i ekoloških problema.
Biološki elicitori su stekli istaknutost kao bezopasna strategija za aktiviranje obrambenog sustava voća nakon berbeKada se primjenjuju u tretmanima uranjanja, premazima, nebulizaciji ili modificiranim atmosferama, mogu potaknuti sintezu antimikrobnih i antioksidativnih sekundarnih metabolita, smanjujući učestalost bolesti i produžujući rok trajanja; mnoge od ovih alternativa uključene su u kompilacije na tradicionalni lijekovi komplementarni.
Među induciranim metabolitima ističu se sljedeći: fenolni spojevi, flavonoidi, lignin i fitoaleksiniOvi enzimi jačaju strukturu stanične stijenke, ograničavaju prodiranje patogena i poboljšavaju ukupni antioksidativni kapacitet. Istovremeno, povećava se aktivnost ključnih enzima poput fenilalanin amonijak liaze, superoksid dismutaze, peroksidaze i polifenol oksidaze, što usporava lipidnu peroksidaciju membrana i oksidativni stres povezan s infekcijom.
Voće otkriva patogene putem receptori za prepoznavanje u plazmatskoj membraniTi procesi pokreću proizvodnju ROS-a, aktivaciju G proteina, ubikvitina, kinaza, kalcijevu signalizaciju i složenu mrežu hormona i transkripcijskih faktora. Sve se to svodi na regulaciju obrambenih gena, od kojih su mnogi identificirani zahvaljujući omics tehnologijama.
Transkriptomske i metabolomske studije avokada tretiranog sa kitozan kao elicitor Pokazali su aktivaciju više metaboličkih putova: odgovor na stres, prijenos signala, biosintezu fenilpropanoida i povećanje sekundarnih metabolita uključenih u otpornost na Colletotrichum gloeosporioides. Slične studije na mandarini tretiranoj cikličkim lipopeptidima iz Bacillus subtilis pokazale su veću akumulaciju bioaktivnih spojeva.
Razni elicitori su testirani na drugom voću: Oligohitosan, salicilna kiselina i kvasac Pichia membranaefaciens Pokazalo se da induciraju fenilpropanoidni put, odgovoran za biosintezu strukturnih polimera i zaštitnih pigmenata. Antagonistički kvasci poput Pichia guillermondi ili Kloeckera apiculata, primijenjeni na šljivama, uspješno su kontrolirali Monilinia fructicola, a istovremeno aktivirali proizvodnju lignina, flavonoida i fenola.
Biološki agensi za suzbijanje roda Bacil također igra važnu uloguSojevi poput Bacillus atrophaeus TE7 postigli su učinkovitost biokontrole veću od 85% u mangu protiv Cladosporium cladosporioides, dok Bacillus subtilis ABS-S14, putem svojih cikličkih lipopeptida, učinkovito kontrolira zelenu plijesan u mandarini i potiče ekspresiju gena povezanih sa SAR, ROS i Ca.2+ i ABA-e.
Osim organskih spojeva, procijenjeni su i sljedeći: prirodni polisaharidi poput kitozana, fruktooligosaharida, karagenana, fukana ili agavinih fruktanaSvi su pokazali dobre rezultate u kontroli bolesti poput antraknoze u avokadu. Drugi metaboliti poput epikatehina, kvercetina, eteričnih ulja i antimikrobnih peptida (mitihitin-CB, epsilon-poli-L-lizin) pokazali su učinkovitost kod cherry rajčica, jabuka i jagoda.
The anorganski elicitori i egzogeni plinovi Nisu daleko iza: silicij, natrijev karbonat, CO2Dokazano je da ozon ili dušikov oksid poboljšavaju odgovor na stres i bolesti kod mandarina, grožđa, žižula, dinja i drugog voća. U slučaju CO22Na primjer, pokazalo se da aktivira gene povezane s abiotičkim stresom i smanjuje ekspresiju enzima koji razgrađuju staničnu stijenku, produžujući čvrstoću i rok trajanja ploda.
Na fiziološkoj razini, mnogi od ovih tretmana izazivaju duboke promjene u energetskom i oksidativnom metabolizmuProteomske studije u mitohondrijima tretiranog voća otkrivaju promjene u proteinima koji vežu metale, ATPazama, oksidoreduktazama i enzimima glikolitičkih i trikarboksilnih kiselinskih ciklusa, stvarajući interakcijske mreže koje pojačavaju otpornost uz održavanje energetske ravnoteže.
Elicitori u travnjacima i intenzivnim usjevima: fosfiti i ključni hormoni
Upotreba elicitora nije ograničena samo na voćke ili povrće. Također je uočeno da su učinkoviti na sportskim i ukrasnim travnjacima. Pravilno funkcioniranje prirodnih obrambenih sustava je ključno. izdržati napade gljivica, bakterija, virusa, nematoda i istovremeno se nositi s abiotičkim čimbenicima poput mraza, suše, slanosti ili ekstremne vrućine.
U ovim travnjačkim sustavima, obrana djeluje na dvije razine: jednoj aktivni odgovor temeljen na fizičkim i kemijskim barijerama (kutikula, stanična stijenka, terpeni, alkaloidi, fenoli itd.) i pasivni odgovor povezan s lokalnom i sistemskom otpornošću. Elicitori, koje proizvodi sama biljka kao odgovor na stres ili se primjenjuju izvana, pokreću te odgovore.
Jedan od najpoznatijih elicitora u travnjacima je fosfit (HPO)3-2)Poznat po poticanju stvaranja fitoaleksina povezanih s terpenima, alkaloidima i fenolima, ima posebno značajan učinak protiv oomiceta poput Phytophthora i Pythium. Njegova upotreba postala je dio pametnih strategija upravljanja za smanjenje ovisnosti o konvencionalnim fungicidima.
U posljednjem desetljeću identificirani su i sljedeći druge molekule s elicitorskom funkcijom u travamakao što su salicilna kiselina, jasmonska kiselina, etilen i abscisinska kiselina. Ovi hormoni reguliraju ekspresiju gena za proteine povezane s patogenezom (PR), koji su uključeni u zaštitu od gljivica, bakterija, virusa, pa čak i nematode.
Prva razina stresnog odgovora u travnjaku je lokalna, povezana s sinteza fitoaleksin iz enzima fenilalanin amonijak liaze (PAL)Povećanje PAL-a povezano je s većom ukupnom otpornošću. Druga, sistemska razina uključuje aktivaciju PR gena raspoređenih po cijeloj biljci, uglavnom posredovanu salicilnom kiselinom, kako je opisano u brojnim fiziološkim studijama.
U uvjetima intenzivnog stresa - dugotrajne suše, prekomjerne upotrebe agrokemikalija ili jakih temperaturnih fluktuacija - obrambeni sustav travnjaka pati. U takvim slučajevima, Elicitor i biostimulans proizvodi postaju neophodna pomoć kako bi se vratila ravnoteža, smanjila šteta i održala igrivost i vizualni izgled greena, odbijališta ili nogometnih terena.
BestCure i druge komercijalne formulacije na bazi prirodnih ekstrakata
Velik dio nedavnih inovacija u zdravlju biljaka vrti se oko formulacija koje kombiniraju izravno biocidno djelovanje s elicitorskim kapacitetomJedan primjer je BestCure, razvijen od ekstrakata citrusa koji djeluju na dvostruki način: izravno kontroliraju neke gljivične i bakterijske bolesti i istovremeno aktiviraju prirodnu obranu biljke.
Ove vrste proizvoda su namijenjene za ne ugrožavati proizvodnju ili prinos biomaseTo je upravo zato što oni na uravnotežen način moduliraju hormonske putove uključene u obranu i rast. U specifičnom slučaju BestCurea opisana je njegova sposobnost aktiviranja i sistemske stečene rezistencije (SAR), posredovane salicilnom kiselinom, i sistemske inducirane rezistencije (SIR), povezane s jasmonskom kiselinom i etilenom.
Kombinacija SAR-a i ISR-a omogućuje sveobuhvatna zaštita od biotrofnih i nekrotrofnih patogenakao i poboljšani odgovor na biljojedne insekte. Nadalje, sustavnim aktiviranjem obrambenih mehanizama, biljke se "pripremaju" za buduće infekcije, sa smanjenim utjecajem svakog novog napada.
Ono što je zanimljivo kod ove linije proizvoda je to što Vrlo se dobro uklapaju u programe integriranog upravljanja i održive poljoprivrede.Omogućuju smanjenje doza konvencionalnih pesticida, poboljšavaju toleranciju na stres te povećavaju kvalitetu i vijek trajanja proizvoda nakon žetve, uz održavanje visoke razine bioaktivnih spojeva korisnih za ljudsko zdravlje.
Razvoj ovih formulacija podupire velik broj istraživanja, što se odražava u Članci i znanstveni pregledi o ulozi elicitora u zaštiti usjevas fiziološke i molekularne perspektive. Studije u časopisima s visokim utjecajem istraživale su njegove učinke na ekspresiju gena, metabolomiku voća i interakcije biljaka i mikroorganizama, kao i njegov potencijal za održiviju zaštitu usjeva.
Svi ovi dokazi ukazuju na to da prirodni elicitori - bilo da se radi o botaničkim ekstraktima, polisaharidima, biljnim hormonima, korisnim mikroorganizmima, plinovima ili anorganskim spojevima - nude Čvrst način za jačanje imunološkog sustava biljaka i poboljšanje kvalitete, prinosa i očuvanjaNjegova ispravna upotreba, uz tehničke savjete, prilagodbu doze, poštivanje uvjeta okoliša i kompatibilnost s drugim praksama upravljanja, omogućuje smanjenje upotrebe sintetičkih kemikalija i napredak prema otpornijoj, profitabilnijoj i ekološki prihvatljivijoj poljoprivredi.
